Аксон Ходжкина - Хаксли

Рефераты, курсовые, дипломные, контрольные (предпросмотр)

Тип: Реферат. Файл: Word (.doc) в архиве zip. Категория: Естествознание
Адрес этого реферата http://referat-kursovaya.repetitor.info/?essayId=8939 или
Загрузить
В режиме предпросмотра не отображаются таблицы, графики и иллюстрации. Для получения полной версии нажмите кнопку «Загрузить». Рефераты, контрольные, дипломные, курсовые работы предоставляются в ознакомительных целях, не для плагиата.
Страница 1 из 2 [Всего 2 записей]1 2 »

Модель базируется на электрохимическом уравнении (3). Мембранный потенциал будем отсчитывать от его уровня в состоянии покоя, т.е. положим , или же . Аналогично введем обозначения для отсчитываемых от равновесных электрохимических потенциалов и . Ясно, что сохраняются разности: и . В создании мембранного потенциала кроме ионов и принимают участие и другие ионы, в частности, ионы . Обозначим их суммарный электрохимический потенциал через , соответственно . В уравнение (3) для баланса мембранных токов следует добавить слагаемое . Данный ток называется током утечки. Для гигантского аксона кальмара А. Ходжкиным и А. Хаксли были экспериментально найдены значения: мв, мвт, мвт.

Электрохимическое уравнение (3) суть обыкновенное дифференциальное уравнение первого порядка. Как показано выше, его коэффициенты следует считать функциями от мембранного потенциала . По биологическому смыслу решения уравнения ограничены на положительной полуоси . Можно доказать, что все решения такого уравнения монотонно стремятся к состояниям равновесия. Объяснить в рамках одного электрохимического уравнения генерацию потенциала действия невозможно.

Из приведенных выше построений следует, проводимости и следует считать функциями не только мембранного потенциала , но и времени. Нижеследующие построения А. Ходжкина и А. Хаксли во многом носят феноменологический характер, т.е. не имееют под собой прочной теоретической основы и опираются на ряд допущений и догадок. Рассмотрим натриевую проводимость. Для описания ее зависимости от времени и мембранного потенциала А. Ходжкин и А. Хаксли ввели две новые переменные и , которые характеризуют процессы активации и инактивации натриевых каналов. В интерпретации авторов -вероятность открытия -ворот, -вероятность закрытия -ворот, или же -отношение числа открытых и закрытых ворот соответствующего типа к числу каналов на поверхности мембраны единичной площади. Авторы модели положили: , где коэффициент был назван максимальной натриевой проводимостью. Предложенное А. Ходжкиным и А. Хаксли обоснование вида зависимости в настоящее время выглядит искуственным. Методом подбора были выписаны линейные обыкновенные уравнения первого порядка для переменных и . При этом в уравнение для не входит переменная , а в уравнение для не входит . Коэффициенты уравнений зависят только от мембранного потенциала . Более менее убедительное обоснование необходимости именно такой зависимости отсутствует.

Для описания изменения калиевой проводимости А. Ходжкиным и А. Хаксли была введена функция . Она интерпретировалась как вероятность открытия -ворот для каливых каналов, т.е. как вероятность активации последних. Напомним, что по гипотезе А. Ходжкина и А. Хаксли инактивационные ворота для каливых каналов отсутствуют. Авторы опытным путем подобрали линейное обыкновенное дифференциальное уравнение для и положили . Коэффициенты уравнения зависят только от мембранного потенциала . Коэффициент называется максимальной калиевой проводимостью.

Относительно проводимости для тока утечки А. Ходжкин и А. Хаксли предложили считать его постоянным: . В результате для описания процесса генерации потенциала действия была предложена система четырех уравнений, Первое из них -электрохимическое уравнение для баласа мембранных токов токов: . Напомним, что

, , (4)

, . (5)

Второе и третье уравнения описывают соответственно процессы открытия и закрытия -ворот для натриевых каналов. Наконец, четвертое уравнение отражает процесс открытия -ворот для калиевых каналов. Система уравнений Ходжкина -Хаксли имеет следующий вид:

, (6)

, (7)

, (8)

, (9)

где, напомним, , , . В (7) -(9) функции , , , , , положительны и непрерывны. Функции , , относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны обладают следующими свойствами: , , при и , , при . В работах А. Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены. Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия , где , -положительны. Пусть , , , . Если значение не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением времени . Существует такое пороговое значение , что при решения системы ведут себя по другому. Первоначально убывает. Однако начинает расти величина . Слагаемое уравнении (6) положительно, т.к. , а близко к нулю. В результате производная становится положительной. Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с ним растет и величина , что приводит к дальнейшему увеличению и ускорению роста . Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина . Это замедляет рост , тем более, что уменьшается разность . Одновременно растет величина . Соответствующее слагаемое в уравнении (6) отрицательно, т.к. и . Существует момент времени , где . Это точка максимума потенциала действия. Значение мембранного потенциала относительно близко к . После прохождения точки максимума значение производной определяется значением слагаемого и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В дальнейшем значение становится отрицательным, а после этого . Величины , , также стремятся к своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.

Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми свойствами. Существует такое критическое значение мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала с течением времени значение . Если же , то через некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется спайк. Мадель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока (отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние. Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется спайк.

Обсудим еще одно свойство аксона. Гигантские аксоны достигают длины нескольких десятков сантиметров. Мебранный потенциал на разных участках аксона может различаться. Аксон представляет собой так называемую распределенную систему. Если подействовать на некоторый участок аксона допороговым деполяризующим толчком тока, то мембранный потенциал на этом и некотором примыкаюшем к нему участке отклонится от равновесного состояния в положительном направлении. Такое отклонение называется локальным ответом. Возмущение с течением времени затухает, одновременно, как капля, растекаясь по аксону. В результате локальные ответы, возникшие при стимулировании различных участков, могут накладываться друг на друга, т.е., как говорят, суммироваться по пространству. Если же на участок аксона повторно подается деполяризирующий ток, то новый локальный ответ накладывается на предыдущий. Говорят, что происходит временное суммирование. Локальные ответы градуальны. Их амплитуда зависит от силы стимула (точнее, силы -длительности). В случае, когда локальный ответ в результате суммации, или же после достаточно сильного одноразового локального воздействия достигает порогового уровня, запускаются механизмы генерации потенциала действия. Зародившись локально, потенциал действия распространяется по аксону.

RSSСтраница 1 из 2 [Всего 2 записей]1 2 »


При любом использовании материалов сайта обязательна гиперссылка на сайт «Репетитор».
Разработка и Дизайн компании Awelan
www.megastock.ru
Проверить аттестат